La falconeria moderna è molto cambiata nelle tecniche e nelle strumentazioni usate rispetto alla falconeria di un tempo. Oggi si usano solo rapaci riprodotti in cattività, si usano aquiloni e palloni aerostatici ad elio per addestrarli, se si perdono si ricorre ad apparecchiature da radiotracking e le specie stesse di rapaci utilizzate sono diverse. Ai classici Pellegrini, Sacri, Lanari, Astori e Sparvieri oggi si aggiungono specie quali la Poiana di Harris (Parabuteo unicinctus) o la Poiana codarossa (Buteo jamaicensis) che provengono dal continente americano ma si tratta ancora di specie “naturali” per così dire. Il fatto è che oggi si usano in falconeria anche specie, diciamo “artificiali”, cioè gli ibridi che, in Italia vanno e in qualche altro Paese stanno andando molto di moda.
I primi ibridi che si produssero nei lontani anni ’70 in USA servivano più per scopi di ricerca biologica che altro (Baptiste, S. and D. Jamieson. 1978, Cade, T.J. and J.D. Weaver. 1976, Boyd, L. and N. Boyd. 1975), ma poi anche i falconieri e gli allevatori privati si appropriarono delle necessarie tecniche di inseminazione artificiale e di ibridologia ed iniziarono così una produzione in proprio di tali esemplari per l’uso pratico in falconeria.
Gli ibridi nascono da genitori di Specie diversa. In nessun caso, sia dall’incrocio fra ibridi, che da qualunque loro reincrocio, si ottiene una loro genealogia, cioè una nuova Specie ma, al massimo, si può ottenere una “Razza”. Per capire i fondamenti dell’ibridologia dei rapaci bisogna considerare alcuni concetti fondamentali, che sarebbe meglio illustrare con degli esempi basati su specie più note. Iniziamo con il Canarino. Fin dai primi anni della sua introduzione in Europa, il Canarino è stato incrociato con Specie affini europee ed extraeuropee, con risultati in molti casi positivi. Però nessun prodotto di questi incroci, cioè nessuno di questi ibridi si è perpetuato, a conferma che la Natura tende a mantenere le Specie in purezza e concede solo il perpetuarsi degli incroci fra individui della stessa Specie (meticci), anche se appartenenti a Razze esteriormente assai differenti fra loro; si pensi che nell’ambito della Specie Canina, qualunque incrocio è fecondo, anche quello fra un gigantesco Alano ed un minuscolo Yorkshire!
LA CLASSIFICAZIONE DEGLI IBRIDI
Dunque un ibrido è l’incrocio tra due specie diverse, ma bisogna chiarire che si possono avere tre tipi di ibridi: a) incroci, cioè accoppiamenti tra esemplari della stessa sottospecie ma di ceppo diverso o comunque con caratteristiche diverse (sotto certi punti di vista in questo caso non si potrebbe parlare di veri e propri ibridi, ma appunto di incroci tra individui con caratteristiche diverse o appartenenti a ceppi diversi; nei rapaci un esempio potrebbe essere l’incrocio tra diverse fasi di colore, visto che ancora la selezione artificiale non ha portato alla creazione di veri e propri ceppi); b) ibridi intraspecifici (cioè tra due sottospecie o razze della stessa specie per es. Falco peregrinus brookei x Falco peregrinus peregrinus); ibridi interspecifici o intragenerici (cioè tra due specie appartenenti allo stesso genere per es. Falco peregrinus x Falco rusticolus); c) ibridi intergenerici (cioè fra generi diversi per es. tra Poiana codarossa, Buteo jamaicensis e Poiana di Harris, Parabuteo unicinctus oppure tra Sparviere di Cooper Accipiter cooperii e Poiana di Harris).
Si possono ottenere anche degli ibridi di seconda generazione (F2) cioè quelli ottenuti dall’ incrocio di un ibrido (per es. Girfalco x Lanario) con una specie pura (per es. Sacro) per ottenere così un ibrido finale Girfalco/Lanario x Sacro nel caso degli ibridi eterologhi (cioè reibridazione con una specie esterna), mentre se otteniamo in F2 ibridi del tipo Girfalco/Sacro x Sacro si parlerà di omologhi, cioè derivati dall’incrocio di un genitore ibrido (nel nostro esempio il Girfalco x Sacro) con un genitore appartenente ad una delle due specie parentali (pure) da cui era stato ottenuto l’ibrido F1 (nel nostro esempio il Sacro); nel caso dell’ottenimento di ibridi F2 omologhi l’incrocio usato è detto back-crossing (cioè retroincrocio, appunto perché abbiamo riaccoppiato l’ibrido con una delle due specie parentali da cui esso proviene e si indica con R, quindi la prima generazione di reincrocio si indica con R1, la seconda con R2 e così via); i suddetti ibridi omologhi ed eterologhi sono più comunemente chiamati triibridi. Ma in F2 si possono avere anche i così detti ibridi bi-eterologhi (in realtà la nomenclatura dovrebbe essere più complessa…) cioè derivati dall’incrocio tra due genitori entrambi ibridi (per esempio Girfalco/Sacro x Girfalco/Lanario); tali ibridi vengono più comunemente chiamati quadriibridi.
La nomenclatura appena citata, di tri-ibridi e quadri-ibridi in realtà non è del tutto corretta. Come si può notare da quanto detto sopra gli ibridi possono essere classificati anche quantitativamente cioè semplicemente in base solo alle specie che ci sono dentro: si parlerà allora di bi-ibridi quando si ottiene un ibrido da due specie pure diverse oppure quando viene reincrociato un ibrido F1 con una delle due specie pure che lo compongono (GyrxLan è un bi-ibrido, ma anche Gyr/Lan x Lan lo è perché anch’esso è composto da due specie anche se combinate in percentuali diverse con un reincrocio); si parla di tri-ibridi quando le specie coinvolte sono tre, di solito nel caso degli ibridi F2 eterologhi come ad esempio il Gyr/Lan x Sacro; ed infine si parla di quadri-ibridi quando le specie coinvolte sono quattro; i quadri-ibridi sono rarissimi perché possono essere ottenuti solo da incroci di due genitori a loro volta ibridi, ma per quanto diremo dopo, le femmine ibride F1 sono di solito sterili o poco fertili per cui le difficoltà di produzione di un Gyr/Sacro x Lan/Lugger per esempio sono notevolissime.
Prima di continuare è bene chiarire il sistema di nomenclatura degli ibridi: si mette prima la specie del genitore di sesso maschile (il padre) e poi la specie del genitore femminile (la madre); allora nel caso di un ibrido Girfalco x Lanario capiremo subito che questo individuo è figlio di padre Girfalco e di madre Lanario. Nel caso di bi-ibridi (cioè di ibridi di prima generazione derivati dal semplice incrocio tra maschio e femmina di specie diverse) si usa un segno “x” per collegarli (per esempio Girfalco x Lanario o, abbreviato GirxLan); nel caso invece di ibridi di seconda generazione, siano essi omologhi od eterologhi, per descrivere l’esatta composizione della F2 ottenuta si userà il segno “/” per legare le due specie da cui proviene uno dei genitori o entrambi (nel caso degli ibridi bi-eterologhi) ed il segno “x” per rappresentare l’ulteriore incrocio tra essi (per esempio: un ibrido eterologo può essere Girfalco/Pellegrino x Sacro mentre un bi-eterologo può essere Girfalco/Sacro x Girfalco/Lanario).
Un ulteriore fattore di classificazione degli ibridi è la direzione dell’ibrido. Vediamo prima un esempio. Un esempio di ibrido fra i più noti è il Mulo che nasce da Cavallo x Asina, o viceversa se si incrocia Asino x Cavallo si ottiene il Bardotto che è abbastanza diverso dal mulo per costituzione fisica e per comportamento. Applicando ai rapaci possiamo dire che un GirxPell sarà abbastanza diverso da un PellxGir, anche se questo non è facilmente dimostrabile nella pratica, ma ci sono delle spiegazioni: un allevatore che produce ibridi di rapace userà quasi esclusivamente l’inseminazione artificiale (gametizzazione artificiale) e su questo non c’è alcun dubbio, ora l’allevatore, dovendo produrre degli ibridi tra la specie Girfalco e la specie Pellegrino (molto rinomati in falconeria, e costosi), preferisce usare un maschio di Girfalco da cui prelevare il seme ed una femmina di Pellegrino da inseminare col seme del Girfalco, semplicemente per una questione economica, infatti acquistare un maschietto di Girfalco costerà sicuramente meno che acquistare una femmina, mentre tra femmina e maschio di Pellegrino la differenza di prezzo è irrisoria; ecco perchè gli ibridi tra la specie Pellegrino e la specie Girfalco che troviamo in giro sono quasi tutti di direzione GirxPell e non viceversa PellxGir. Questo è uno dei motivi, ma ce ne sono anche altri, troppo complessi, che non mi dilungo a spiegare, anche perchè io stesso non ne ho perfetta conoscenza.
Quello che segue è, solo a livello di esempio, un breve elenco solo di alcuni tipi di ibridi che possono essere ottenuti da sole 3 specie, in funzione dei concetti sopra esposti. Si consideri che questi ibridi sono tutti diversi tra loro (etologicamente, biologicamente e morfologicamente) al di là della variabilità individuale:
Specie considerate: Falco sacro, Falco lanario e Girfalco
1) GyrxLan
2) GyrxSacro
3) LanxGir
4) LanxSacro
5) SacroxLan
6) SacroxGir
7) Gyr/Lan x Sacro
8) Gyr/Lan x Lanario
9) Gyr/Lan x Girfalco
10) Gyr/Sacro x Sacro
11) Gyr/Sacro x Lanario
12) Gyr/Sacro x Sacro
13) Lan/Gyr x Girfalco
14) Lan/Gyr x Lanario
LE PROPORZIONI DEGLI IBRIDI E LA QUESTIONE DEL REINCROCIO
Come è facile capire, in un ibrido F1, poniamo un GirxLan, troveremo teoricamente (si veda dopo per la spiegazione del “teoricamente”) il 50% di geni del Lanario ed il 50% di geni del Pellegrino. Quindi tutti gli ibridi F1 avranno un rapporto genetico teorico del 50:50 %. In un ibrido F2 se questo è omologo, cioè per es. se il GyrxLan viene reincrociato con un Lan o con un Gyr, la progenie ottenuta avrà rispettivamente il 75% di geni dal lanario ed il 25% dal Girfalco nel primo caso (i Gyr/Lan x Lan sono i così detti ¾ Lanario) o il 75% di geni dal Girfalco ed il 25% dal Lanario nel secondo caso (i Gyr/Lan x Gyr sono i così detti ¾ Gyr cioè tre quarti Girfalco; ma teniamo conto che un ¾ Gyr può essere anche il Gyr/Sacro x Gyr). Se invece l’ibrido è eterologo le proporzioni saranno diverse; per esempio se incrociamo il GyrxLan con un Sacro i tri-ibridi (eterologhi) che otteniamo nella F2 avranno il 25% di geni dal Lanario, un altro 25% di geni dal Girfalco ed il 50% di geni dal Sacro.
Ma le proporzioni sopra illustrate sono solo teoriche, perché sebbene un ibrido abbia una percentuale di geni da un genitore e il resto dall’altro non è detto che manifesti questi geni nel suo fenotipo allo stesso modo. Un ibrido GyrxLan che avrà quindi il 50% teorico di geni dal Girfalco ed il rimanente 50% teorico dal Lanario, può apparire nella realtà (nel suo fenotipo) molto più simile al Girfalco che non al Lanario. Ciò avviene per vari motivi: intanto perché i geni si rimescolano nell’individuo (attraverso il meccanismo del crossing-over) e poi perché i geni interagiscono fortemente tra loro, per cui un gene che nella specie pura si manifesta, nell’ibrido potrebbe essere inibito (epìstasi) da uno o più geni dell’altra specie e quindi non si manifesta o si manifesta in maniera diversa. Volendo approfondire in termini più tecnici questo ultimo concetto bisogna introdurre il concetto di coadattamento genetico. I geni interagiscono non solo con l’ambiente ma anche con gli altri geni presenti nell’organismo. Per ogni locus genico la selezione naturale favorisce gli alleli che interagiscono bene con gli alleli negli altri loci. Il termine coadattamento genetico si riferisce all’interazione di tipo adattativo tra i geni che costituiscono un pool genico. E la non vitalità o la sterilità degli ibridi interspecifici rappresenta infatti una notevole prova del coadattamento genetico (per es. i genotipi del cavallo e dell’asino non sono reciprocamente adattati e la conseguenza è infatti che i loro ibridi non sono fertili). Ma il coadattamento genetico influenza anche le proporzioni fenotipiche che si manifestano negli ibridi, perché se due genotipi non sono coadattati (come lo sono quelli delle due diverse specie pure da cui si ottiene l’ibrido), i loro geni interagiranno in maniera anomala e di solito imprevedibile per cui quello che otterremo fenotipicamente nell’ibrido sarà il risultato di interazioni “forzate” tra geni anche non compatibili e che dunque potranno anche non esprimersi, o farlo solo parzialmente o in modo anomalo.
In tutti questi rapporti genetici però esiste una piccola questione che potrebbe portare a confusione per cui ve la mostro nella speranza di riuscire a spiegare adeguatamente il concetto, che in realtà è abbastanza complesso. Infatti, a proposito degli ibridi tra Cavallo e Asino, in alcuni testi si legge che il Mulo (che è un ibrido di Cavallo x Asina) è sempre fertile se di sesso femminile e se viene reincrociato (back-crossing) con un Cavallo darà Cavalli e Muli, mentre se viene reincrociato con un Asino darà come progenie Asini e Muli. Si deduce questo dal seguente schema (dove indicando con CC il cavallo e con AA l’asino si ha che CA è il Mulo mentre AC è il Bardotto):
Come si vede dal grafico sopra, in questo tipo di incroci le proporzioni genetiche non si sommano ma si mantengono distinte e si ritorna nuovamente alle specie parentali con la progenie ottenuta dal reincrocio (infatti praticamente si riottengono il 50% di cavalli puri ed il 50% di Muli). Allora, seguendo questo ragionamento dal reincrocio di GyrxLan con una femmina Gyr si dovrebbero ottenere come figli il 50% di Girfalchi puri ed il 50% di ibridi GyrxLan (per esempio 2 Girfalchi e 2 GyrxLan) piuttosto che ottenere il così detto ¾ Gyr! Come tutti sappiamo la realtà sembra non essere così e infatti non è così. A questo proposito si fa una distinzione tra Ibridi mendeliani (che sono quelli dell’esempio con il Mulo) perché seguono gli stessi principi usati da Gregor Mendel per la dimostrazione delle sue leggi sull’ereditarietà dei caratteri, nei quali le proporzioni genetiche si mantengono separate, ed ibridi non mendeliani o quantitativi (che sono quelli degli esempi sulle frazioni riportati di sopra), nei quali le proporzioni genetiche sono additive cioè si sommano di volta in volta andando contro le teorie di Mendel, tanto è vero che si sa che ci sono alcuni caratteri (i caratteri quantitativi) che non rispettano le leggi mendeliane proprio perché sono additivi. Questo almeno in teoria, perché verificando nella pratica si vede che è impossibile che i geni di due specie diverse che si trovano in un ibrido possono rimanere completamente separati senza interagire tra loro (crossing-over) per cui è impossibile che si possa poi ritornare con il reincrocio alla specie pura, resterà sempre un residuo di geni, che calerà tanto di più quanto più volte viene reincrociato l’ibrido iniziale con la specie pura, riducendo così la frazione di geni dell’altra specie (per es. R1 50:50, R2 25:75, R3 12,5:87,5 ecc.) fino ad arrivare ad una riduzione infinitesimale della percentuale del genoma della specie estranea. Possiamo quindi concludere che praticamente gli ibridi mendeliani non esistono! Questo perché Mendel lavorava con dei singoli alleli (l’allele è una delle due copie che ogni gene ha negli organismi superiori che sono appunto diploidi) mentre negli ibridi si lavora con dei genomi interi. Mentre il singolo gene agisce in maniera semplice invece un genoma intero (cioè l’ insieme dei geni di una specie) opera in maniera estremamente complessa (coadattamento gentico per es.), ecco perché il grafico precedentemente visto non è valido; in esso quelli che si incrociano sono degli interi genomi (quelli del cavallo e del mulo, che a sua volta ha un genoma ibrido tra cavallo e asino) che dunque ben difficilmente potranno tornare al loro stato puro, mentre per un singolo allele è più facile spostarsi, nelle generazioni dalla forma eterozigote a quella omozigote. Detto questo possiamo affermare quindi che il concetto secondo cui il reincrocio (R1) tra mulo e cavallo dia 50% di muli e 50% di cavalli non corrisponde a verità. Quelli ottenuti saranno invece dei ¾ Cavallo (e ¼ Asino), in cui magari alcuni individui somigliano di più a Cavalli puri (ma non lo sono!) e altri somigliano di più ai muli.
FERTILITA’ DEGLI IBRIDI
Si osserva a questo proposito un altro fenomeno molto interessante: il Mulo maschio è sempre sterile (arresto della spermatogenesi alla fase di spermatocita primario), mentre la Mula è spesso fertile, sia con l’Asino che con il Cavallo; ciò esclude la possibilità che si formi una genealogia di soli Muli, cioè una nuova Specie. Tale differenza rispetto al Mulo e ad altri ibridi di Mammiferi (in questi sono i maschi sempre sterili) ha fatto capire facilmente che il sesso sterile è quello eterogametico (regola di Haldane). Nei Mammiferi la coppia di cromosomi sessuali XY (sesso eterogametico) spetta ai maschi, negli Uccelli alla femmina. Applicando ai rapaci infatti è risaputo che gli ibridi fertili sono i maschi e più difficilmente le femmine (ecco perchè è difficile produrre gli ibridi bi-eterologhi) e allora nella produzione di ibridi F2 si preferisce scegliere la direzione Gir/Lan x Sacro (cioè il padre ibrido e la madre pura) e non Sacro x Gir/Lan cioè il padre puro e la madre ibrido, appunto perchè le femmine ibride hanno sempre un elevato grado di sterilità, anche se non assoluta.
Altro importantissimo fattore che condiziona la fertilità degli ibridi è la loro sistematica: in base ai rapporti filogenetici tra essi intercorrenti si può già capire se è possibile o meno ottenere un determinato ibrido. Tali concetti sono illustrati nel paragrafo seguente.
SISTEMATICA DEGLI IBRIDI
Oggi la maggior parte degli ibridi prodotti artificialmente appartengono al genere Falco. Alcune di queste specie hanno corredi cromosomici completamente differenti ed i loro ibridi sono probabilmente infertili. Il genere Falco oggi è stato suddiviso in generi e sottogeneri come per esempio il gruppo dei Pellegrini (Rhincodon) e quello dei grossi falconi o falchi del deserto (Hierofalco); gli ibridi fra questi sottogeneri sono di solito molto “incrociati” e sono meno fertili degli ibridi ottenuti all’interno di ciascun sotto genere, proprio perchè il grado di diversità è notevole. Così un ibrido tra Falco sacro e Falco pellegrino è più “incrociato” rispetto ad un ibrido tra Falco sacro e Girfalco o tra “Shaheen” e Pellegrino. Le ricerche sugli ibridi stanno ancora continuando soprattutto per chiarire la relazione tra il Girfalco ed il Falco sacro, infatti, è facile che queste due specie siano una singola specie. Essi sono completamente fertili anche dopo varie generazioni per cui si inizia a dubitare del fatto si possa parlare di ibridi. Da quanto detto finora si capisce allora perché gli ibridi con il Pellegrino si fermino spesso alla prima generazione (F1). Un ibrido PellxLan infatti è spesso infertile e non potrà dare progenie se reincrociato con un Lanario, forse potrebbe in alcuni rari casi dare una prole F2 se reincrociato di nuovo con un Pellegrino. Se ci riflettete bene la maggior parte dei di tri-ibridi F2 conosciuti sono sempre tra Lanario, Sacro e Girfalco (Gir/LanxSacro oppure Gyr/SacroxLan o anche Gyr/SacroxSacro ecc.), che, appunto appartengono allo stesso sottogenere (Hierofalco, Falchi del deserto). Che certi incroci fra Cane e Lupo, o fra Muflone e Pecora, o fra Germano reale e Anatra domestica, diano prole regolarmente feconda in entrambi i sessi, non costituisce eccezione, perché i casi di questo genere non sono altro che incroci fra il progenitore selvatico e il suo derivato domestico: perciò si tratta di specie ad elevata affinità genetica. In effetti è tutta questione di affinità, ma non di affinità delle forme esteriori, bensì dei corredi cromosomici dei due “partners”, e si capisce subito perché l’interpretazione di questi fenomeni sia molto complessa e difficile: perché studiare e capire questi cromosomi degli ibridi, già dal punto di vista della manualità sperimentale è estremamente arduo. La pratica dell’ibridismo riveste allora un ruolo fondamentale nella Sistematica, perché è ancora uno dei criteri più validi per stabilire se due individui appartenenti a popolazioni differenti debbano essere ascritti a Specie differenti, o alla stessa Specie (ricordiamo che per la classificazione degli Uccelli sono state utilizzate tecniche molecolari di ibridazione diretta dei DNA di due specie, quelle usate da Sibley per es. per studiare la sistematica degli Uccelli). Di regola, se due individui, anche apparentemente diversissimi fra loro, danno prole feconda, si stabilisce che appartengono alla stessa Specie (in tal caso la differenza è di Razza o Sottospecie); se la prole nasce, ma è infeconda, si tratta di due Specie differenti appartenenti allo stesso Genere (differenza di Specie). Se non si conoscono casi di nascita di prole, si stabilisce che il Genere è differente, anche se altri caratteri autorizzano a far appartenere i due individui alla stessa Famiglia (ma per questo ultimo caso ci sono molte eccezioni). Per quando riguarda i rapaci però questa regola apparentemente fa acqua da tutte le parti. Da quanto si è visto dai risultati delle ibridazioni, infatti, gli ibridi interspecifici ottenuti sono di solito fertili, e si possono ottenere anche gli F2, ma questo può essere spiegato con la classificazione precedente del genere Falco in Sottogeneri ad alta affinità interna. Inoltre nei rapaci si conoscono anche ibridi intergenerici ad esempio quello tra Poiana di Harris, Parabuteo unicinctus e Astore Accipiter gentilis, o tra Poiana di Harris, Parabuteo unicinctus e Poiana codarossa , Buteo jamaicensis, in questo caso la spiegazione è filogenetica, infatti il genere Parabuteo comprende al suo interno una sola specie (P. unicinctus) che per una serie di caratteristiche possedute è stata classificata a parte (non è Buteo né Accipiter) ma il fatto che dia ibridi si a con il genere Buteo che con il genere Accipiter deve far riflettere sulla sua corretta posizione sistematica.
SOTTOGENERE SPECIE
Rhyncodon
peregrinus
pelegrinoides
kreyenborgi
Hierofalco
rusticolus
cherrug
biramicus
jugger
mexicanus,
subniger (?)
hypoleucos (?)
Nesierax
deiroleucus
rufigularis
femoralis
novaesaelandiae
Aesalon
columbarius
chiquera (?)
Hypotriorchis
fasciinuncha (?)
subbuteo
cuvieri
severus
longipennis
eleonorae
concolor
vespertinus
amurensis,
Tinnunculus
tinnunculus
moluccensis
cenchroides
sparverius
newtoni
punctatus
araea
naumanni
alopex
rupiculoides
Gheppi aberranti
ardosiaceus,
dickinsoni,
zoniventris,
Hieracidae
berigora
Filogenesi del Genere Falco (mod. da N. Fox, tesi di laurea, Canterbury University, 1977).
Le specie sono naturalmente adattate a mantenersi uniformi, cioè a non produrre ibridi. Per capire meglio dobbiamo rifarci al concetto di specie: sono state date tantissime definizioni della “specie”, alcune più valide di altre (Mayr, Lisley, Usinger, 1953, Simpson, 1968, Wiley, 1978, Paterson, 1985). Definire la specie comunque rimane difficile: cercando di sintetizzare tutte le varie definizioni date si potrebbe dire che la specie può essere vista come un complesso di popolazioni naturali la cui unità deriva dalla sua origine monofiletica; tale unità si mantiene nei limiti spazio-temporali nel cui ambito le sottounità discrete che in ogni momento lo formano ne mantengono la coesione riproduttivo-genetica interna e l’indipendenza del pool genico; in conseguenza di ciò la specie interagisce in modo unitario con l’ambiente. In altre parole la specie è una popolazione costituita da individui geneticamente simili (unità della popolazione) perché si sono originati da uno stesso progenitore comune (origine monofiletica); questa popolazione riesce a mantenersi uniforme e unita nel tempo e nello spazio perché tutti i vari individui che la compongono (le sottounità discrete) sono geneticamente isolate cioè non in grado di accoppiarsi con altri individui di altre “specie” e dando ibridi fertili.
In base alla definizione data possiamo dire che un ibrido è la mescolanza di geni “alieni” con il pool genetico di una popolazione mendeliana (Sybley,1957, Rising, 1983). L’ibrido è dunque la progenie di un incrocio tra due individui o popolazioni geneticamente diverse (con un certo grado di diversità).
Dunque è questa coesione riproduttivo-genetica degli individui di una specie che ostacola la formazione di ibridi. Però se teniamo conto che due specie possono essere molto simili perché a loro volta hanno avuto una origine evolutiva da un progenitore comune, allora possiamo avere qualche speranza di riuscire a produrre degli ibridi. Ecco perché, per esempio, grazie alla produzione di ibridi, ma anche grazie ad altre osservazioni, si è compreso che il Lanario, il Girfalco, il Sacro, il Lugger, sono strettamente imparentati tra loro, anche se non a tal punto da essere considerati tutti un’unica specie.
In ogni momento sul Pianeta nascono nuove specie e se ne estinguono altre, in maniera naturale e a prescindere dall’influenza dell’uomo. I zoologi sistematici hanno sviluppato varie teorie per spiegare la speciazione (cioè la nascita naturale di una nuova specie) ed una delle teorie oggi abbastanza confermata è quella della speciazione per ibridazione. Si conoscono infatti attualmente diverse specie ormai isolate (e con tutte le caratteristiche tipiche di una “specie” secondo le definizioni date prima) che sono nate da ibridazione continua e ripetuta tra due specie diverse (un esempio è quello di Rana esculenta = Rana lessonae x Rana ridibunda) . Anche nei rapaci si ha un caso del genere: infatti si è ipotizzata la teoria della speciazione per ibridazione allo scopo di spiegare l’origine e la filogenesi del Falco degli Altai (Falco altaicus), un rapace la cui popolazione vive esclusivamente nelle montagne dell’Asia centrale e che ha delle caratteristiche particolari che lo distinguono dalle altre popolazioni di Falco Sacro e allo stesso tempo simile ad alcune popolazioni di Girfalco ma sostanzialmente diverso anche da questo. Su questa specie sussiste un dibattito ancora aperto (cfr. per es. Ellis, 1995): esiste il Falco altaicus? O sarebbe meglio considerarlo una ssp. del Falco sacro, e quindi Falco cherrug altaicus? Alcuni, hanno allora proposto la teoria della speciazione per ibridazione, affermando che il “Falco altaicus” può essere considerato come una specie a se stante e derivata da ibridazione tra Falco sacro e Girfalco (che appunto, da quanto si è visto in cattività, sono in grado di produrre ibridi fertili anche per diverse generazioni).
OTTENIMENTO DEGLI IBRIDI
Come abbiamo visto, la prima difficoltà che si incontra nella produzione di ibridi è la sterilità, che è dovuta sia alla loro posizione sistematica sia al loro sesso (Legge di Haldane). Quando, inoltre, nel campo dell’ibridismo, si parla delle difficoltà riproduttive, occorre distinguere fra le difficoltà che si incontrano nell’ottenere gli ibridi e le difficoltà che si incontrano nell’ottenere prole dal reincrocio dell’ibrido con la specie di uno dei due genitori nell’intento di ottenere gli R1, R2, ecc. Questo perché nel primo caso (ottenere gli ibridi da due specie pure) ci sono delle difficoltà intrinseche più legate alla tecnica di produzione che alla loro sterilità (posto che stiamo lavorando con specie “compatibili” cioè abbastanza affini, perché parlare di ibridi tra Aquila reale e Falco pellegrino vi renderete conto che è fantascientifico, oltre che inutile). Nel secondo caso (ottenere ibridi F2 da due ibridi o da un ibrido ed una specie pura) alle difficoltà tecniche di produzione si aggiunge anche il problema della sterilità degli ibridi.
Alla nascita di ibridi si oppongono vari fenomeni biologici dovuti all’adattamento, poiché gli ibridi nelle popolazioni selvatiche, solitamente hanno una fitness più bassa. Oltre alle così dette barriere riproduttive fisiologiche (incompatibilità del corredo cromosomico, degli spermatozoi con le uova ecc.) esistono anche degli adattamenti comportamentali che inibiscono l’accoppiamento di due individui di specie diverse (barriere etologiche): l’imprinting sui genitori (parent imprinting) è il principale.
Per la produzione di ibridi artificiali allora la tecnica principale è l’inseminazione artificiale (gametizzazione artificiale) che permette di superare gli ostacoli comportamentali ma non le barriere fisiologiche prima citate. La prima cosa da fare è allora quella di scegliere individui di specie compatibili, cioè abbastanza simili filogeneticamente da non opporre resistenza all’incrocio (gli spermatozoi di Girfalco allora, incontreranno poca resistenza a penetrare in una cellula uovo di Lanario per fecondarla, mentre ne incontreranno di più per fecondare una cellula uovo di Pellegrino e saranno probabilmente incapaci di fecondare una cellula uovo di Astore). Come avevo accennato precedentemente oggi gli ibridi sono prodotti soprattutto a scopo di falconeria, la scienza non ha più bisogno di ibridare gli individui per studiarne i rapporti filogenetici, perché può ricorrere alle tecniche molecolari di ibridazione diretta del DNA di specie diverse o addirittura di confronto, nucleotide per nucleotide, attraverso il sequenziamento di piccoli pezzi di DNA di due specie. Gli allevatori privati che producono ibridi per la falconeria, lo fanno a scopo economico soprattutto e dunque preferiranno ad es. usare un maschio di Girfalco piuttosto che una femmina (più costosa) per produrre ibridi GirxPell. Allo stesso modo è sempre l’aspetto economico che ci può dare una spiegazione a tutti i vari tri- e quadri-ibridi (omologhi o eterologhi) prodotti finora.
Alcuni allevatori però non vogliono cimentarsi con l’inseminazione artificiale e sfruttano una tecnica più semplice ma meno produttiva: l’imprinting parentale incrociato (cross-imprintig). Come abbiamo detto prima l’imprinting sui genitori influenza i comportamenti inter- ed intra-specifici dell’individuo e le sue scelte sessuali (mate selection o sexual selection). Se un dato animale viene allevato dai suoi genitori naturali, o da genitori comunque della sua stessa specie, esso imparerà nelle sue prime settimane di vita a riconoscere i suoi con specifici e da adulto, quando sarà sessualmente maturo, cercherà un partner per la riproduzione della stessa specie dei suoi genitori e cioè della sua stessa specie. Se, viceversa viene allevato da genitori di specie diversa, per es. quando un Lanario viene allevato da genitori Girfalco, esso da adulto riconoscerà nei Girfalchi i suoi conspecifici e tenterà di accoppiarsi con un partner Girfalco. In quest’ultimo caso se anche il partner Girfalco sarà stato allevato da genitori Lanario, entrambi si riconosceranno a vicenda come della stessa specie e, compatibilmente con i loro patterns etologici istintivi (parate nuziali, che nei Falchi sono molto simili) si corteggeranno e si accoppieranno deponendo uova fertili ed allevando una nidiata di ibridi GirxLan. Il cross imprintig ( o imprinting incrociato ) è questo e garantisce in teoria al 100% la possibilità di ottenere ibridi, ma, si sa, con i rapaci è già complesso ottenere una riproduzione naturale, per cui per una ibridazione naturale le probabilità calano. Comunque è un metodo efficace anche se l’inseminazione artificiale garantisce risultati migliori.
Nel caso dell’ottenimento di ibridi F2 il cross-imprinting verrà applicato allo stesso modo, cioè se vogliamo ottenere ibridi F2 da padre GyrxLan e madre Lanario (per ottenere dunque degli ibridi Gyr/Lan x Lanario) dovremo fare allevare i nidiacei GyrxLan da genitori Lanari, in modo tale che essi da adulti riconoscano come conspecifici i Lanari e li possano scegliere come loro partner per la riproduzione. Se ovviamente gli ibridi sono stati allevati a mano (come spesso avviene negli allevamenti privati, sempre per un motivo economico) essi saranno imprintati con l’uomo e difficilmente accetteranno di accoppiarsi spontaneamente con altre specie di falchi (anche se i casi di re-imprinting cioè di ridirezione dell’imprinting sessuale verso un’altra specie sono abbastanza frequenti); per essi sarà meglio usare la gametizzazione artificiale cooperativa.
Il fenomeno del cross imprinting spiega anche perché un eventuale ibrido sfuggito alla cattività, ben difficilmente tenterà di accoppiarsi con un rapace selvatico a meno che l’ibrido (poniamo un GirxLan) non sia stato esso stesso allevato da genitori diversi, poniamo Lanari; in tal caso l’ibrido sfuggito alla cattività potrebbe tentare di accoppiarsi con un Lanario selvatico, ma poiché sicuramente il Lanario selvatico è stato allevato dai suoi genitori Lanari, esso nella maggioranza dei casi non accetterà di accoppiarsi con l’ibrido, che non riconoscerà come un suo conspecifico.
FERTILITA’ DEGLI IBRIDI E LORO APPLICAZIONI PER LA FALCONERIA MODERNA
Fortunatamente oggi nella maggioranza dei Paesi è vietata la cattura dei rapaci selvatici a scopo di falconeria. Ma la falconeria non è morta perché alcuni falconieri si sono impegnati, per primi, nella riproduzione in cattività dei rapaci, principalmente di quelle specie più comunemente usate. Però i ceppi in cattività non erano molto grandi per cui era facile incrociare anche sottospecie diverse di falchi pur di ottenere una progenie. Questi rapaci che si riescono a produrre in cattività, incrociati o puri, comunque riescono a soddisfare le esigenze dei falconieri. Ma già a partire dagli anni ’70 molti falconieri e ricercatori si cimentarono nell’applicazione delle tecniche di inseminazione artificiale dei rapaci. Tale tecnica aprì molte prospettive per la ricerca e la conservazione (perché permette di riprodurre anche individui restii a riprodursi naturalmente per es. rapaci irrecuperabili e non più rilasciabili in natura) ma anche per i falconieri che la utilizzarono e la utilizzano tuttora per produrre degli ibridi, un nuovo modo di guardare all’arte della falconeria.
Ma perché si vogliono produrre gli ibridi e quali sono i loro vantaggi?
Gli ibridi esistono anche in molte altre specie animali molto note quali cani, cavalli, gatti, ecc…Negli animali e nelle piante domestiche molte razze sono state selezionate proprio con i metodi dell’ibridazione ed in essi la così detta eterosi dell’ibrido ha portato ad un incremento nelle dimensioni, nella rusticità e quindi anche nella resistenza alle malattie. Tutti questi animali assieme anche agli uccelli da gabbia sono stati ibridati allo scopo di far risaltare determinati caratteri quali la bellezza, la robustezza, il canto ecc..; comunque alla fine qualsiasi sia la motivazione, l’animale finale ibrido, poiché sarà composto da vari elementi, produrrà molti dei fattori che si desiderava ottenere. Nell’ ibridazione dei falconi i caratteri che si desidera ottenere sono il colore, la dimensione, la potenza, l’altezza di volo e l’ attitudine ad inseguire e catturare una preda. E molti ibridi, infatti, presentano queste caratteristiche. Quindi il motivo principale dell’ibridazione dei rapaci a scopo di falconeria è la produzione di esemplari che possiedono delle nuove caratteristiche in grado di soddisfare tutte le esigenze della falconeria moderna.
Bisogna però dire che non tutte le ciambelle escono col buco, così nella produzione di ibridi se da un lato si ottengono esemplari che veramente assommano positivamente le caratteristiche di due specie diverse, dall’altro si possono ottenere anche esemplari che assommano le caratteristiche negative delle due specie. La filosofia degli ibridi deve essere quindi abbracciata con tutte le cautele del caso. Il Girfalco bianco è il sogno di molti falconieri, ma solo in pochi possono acquistarne uno (possibilmente una femmina che è notevolmente più grossa del maschio); la tecnica dell’ibridazione permette di produrre con poca spesa (cioè avendo solo un maschio di Girfalco) degli ibridi GirxSacro, tanto per fare un esempio, che avranno un colore bianco quasi come il Girfalco puro, un peso sicuramente superiore a quello del Sacro (ma inferiore a quello del Girfalco puro appunto perché le caratteristiche dell’ibrido sono una via di mezzo tra i due genitori) ma allo stesso tempo un prezzo ben più abbordabile rispetto ad un Girfalco puro; e questo senza considerare le eventuali implicazioni etologiche, perché il GirxSacro è un ottimo ibrido da caccia che offre delle performance migliori del Sacro puro in alcune particolari circostanze. Dall’esempio appena riportato si capisce facilmente il perché della produzione di ibridi di falchi.
C’è un ultimo punto da affrontare e cioè il fatto che un ibrido potrebbe essere ritenuto in qualche modo innaturale o non sportivo. Certamente non si può dire che un ibrido sia poco naturale quando poi vengono fatti volare per la falconeria delle specie pure come i Pellegrini per es. usando la telemetria o trasportando i rapaci in macchina con il cappuccio o tenendoli in città o su selvaggina di rilascio o su un pallone aerostatico, anche questi modi di fare falconeria allora sono tutti “innaturali”. Per quanto riguarda la non sportività bisogna dire che esiste sempre un equilibrio tra predatore e preda e tale bilancio viene mantenuto dal falconiere anche usando un ibrido. Per chiarire meglio il concetto di sportività ricorriamo ad un esempio: in Inghilterra ci sono delle aree molto ricche di prede e molto adatte alla caccia con il Pellegrino ma in esse è vietata qualsiasi forma di caccia così i falconieri sono costretti ad usare i falchi pellegrini in zone non adatte a tale rapace a causa dell’ eccessiva presenza di vegetazione. In tali aree dunque un Falco pellegrino non potrà esprimersi al meglio, non potrà cioè cacciare in picchiata e non potrà inseguire la preda fino all’ultimo se essa si nasconde tra la vegetazione. In una tale circostanza dunque sarà effettivamente più redditizio l’uso di un ibrido per esempio tra Falco sacro e Falco pellegrino, esso infatti possedendo i geni di entrambe queste due specie potrà sia cacciare in picchiata sia catturare le prede anche tra la vegetazione. L’ibridologia permette alla falconeria moderna di adattarsi alla società moderna.
GLI IBRIDI SELVATICI
Anche in natura gli ibridi non sono rarissimi, sia nei Mammiferi quanto negli Uccelli (quelli di Fringuello x Peppola sono noti da tempo ma si sono osservati anche ibridi tra Rondine x Balestruccio e i “cacciatori di valle” sanno bene che è abbastanza frequente la cattura di anatre che risultano nate allo stato libero da individui di Specie differenti per es. Moriglione x Germano, Morette, Fischione, ecc.). In generale l’ibridazione naturale avviene per le specie che non hanno evoluto dei comportamenti corteggiativi complessi come per es. i Tetraonidi, e i Trochilidae, oppure è frequente in popolazioni molto numerose (infatti Mayr e Short, 1970 non riuscirono a trovare ibridi in nessuna specie rara nordamericana). Anche per quanto riguarda i rapaci si conoscono degli ibridi naturali. Bisogna considerare che tali ibridi di solito possono nascere perché le specie coinvolte sono fenotipicamente molto simili e se a questo si aggiunge che vi possono essere delle interferenze nel normale imprinting sessuale oltre che delle eccezioni e delle anomalie (la biologia non è matematica) ecco che si possono spiegare alcune di queste ibridazioni, a maggior ragione se poi le specie coinvolte sono simili anche dal punto di vista filogenetico per cui non si presenteranno delle grosse “barriere riproduttive”. Si conoscono ibridi tra Nibbio bruno (Milvus migrans) e Poiana comune (Buteo buteo) (Corso & Forsman, 1997), tra Avvoltoio nero e Grifone (McIlhenny, 1937), tra Pellegrino e Falco della prateria (Falco mexicanus) (Oliphant, 1991) ecc. (si veda la tabella sotto per un elenco, anche se parziale, degli ibridi naturali tra rapaci). Oliphant (1991) ha descritto una ibridazione naturale tra Falco pellegrino e Falco della prateria, che mi sembra utile citare perché è possibile, in parte, spiegarla. Infatti si è visto che il maschio di Pellegrino che è riuscito ad accoppiarsi con la femmina di Falco della prateria (e ciò grazie al fatto che le due specie hanno comportamenti corteggiativi molto simili) aveva un anellino del Peregrine Fund che indicava che era uno degli individui rilasciati nei programmi di reintroduzione portati avanti in quegli anni. Probabilmente, allora, questa ibridazione naturale può essere spiegata col fatto che molti Pellegrini nati in cattività e poi rilasciati dal Peregrine Fund sono stati fatti allevare da genitori adottivi (cross-fostering) Falchi della prateria (allo scopo di lasciare le femmine di Pellegrino libere di deporre altre uova); questi Pellegrini allora avevano acquisito un imprinting sessuale sulla specie Falco della prateria, e ciò giustifica la loro ibridazione naturale. Mi sembra giusto però ricordare che ciò è avvenuto in anni in cui non si sapeva ancora niente degli effetti dell’imprinting sulla scelta sessuale.
ETICA DEGLI IBRIDI
Per quanto riguarda la produzione di ibridi artificiali da usare nella falconeria potrebbe sorgere una questione: visto che a volte capita che il falconiere (per un suo errore o per circostanze dovute al caso) può perdere il controllo del suo Falco, quali probabilità ci possono essere che se questo Falco è un ibrido, esso possa reincrociarsi con un Falco selvatico? E se ciò avvenisse, che rischi ci sono che gli ibridi ottenuti da questa riproduzione possano alterare il pool genico della popolazione selvatica? A questa domanda non c’è una risposta completa. Ci sono due aspetti da tenere in considerazione: un ibrido ed un rapace selvatico possono riprodursi (in altre parole essi sono sufficientemente geneticamente compatibili)? E, si può formare una coppia tra loro (cioè possono riconoscersi l’un l’altro come potenziali partner)? Per esempio il solo grosso falcone che abbiamo in Italia è il Pellegrino. Un ibrido tra “Shaheen”e Pellegrino accoppiandosi con un Pellegrino, è biologicamente capace di dar vita ad una progenie probabilmente anch’essa fertile (ricordiamo che si tratta di incroci tra sottospecie, che quindi hanno un alto grado di fertilità), ma un ibrido tra Pellegrino e Falco del deserto (per es. GyrxPell) difficilmente riuscirà a dare progenie se si accoppia con un Pellegrino, perché il Pellegrino appartiene ad un sottogenere (Rhincodon) diverso dal sottogenere cui appartengono i Falchi del deserto (Hierofalco). In Inghilterra non ci sono Lanari ma quelli che vengono usati per la falconeria sono stati a volte persi però non si è verificato mai un caso di incrocio tra Lanari e Pellegrini. Si sa comunque che l’ imprinting sui genitori influenza in maniera critica la futura selezione del compagno. Così per esempio un Falco sacro allevato da un Pellegrino più facilmente accoppiarsi con un Pellegrino selvatico, ma in tal caso sarà probabilmente il Pellegrino selvatico a rifiutare l’accoppiamento, riconoscendo il Sacro come una specie estranea (non conspecifica) perché ha un imprinting sessuale naturale essendo stato allevato dai suoi genitori Pellegrini.
Molti Paesi hanno preso coscienza del pericolo (sebbene remoto) che gli ibridi potrebbero arrecare alle popolazioni selvatiche. Molte associazioni di falconeria si sono date delle regole finalizzate a ridurre questi rischi, per esempio anche bandendo completamente l’uso degli ibridi tra i loro membri. In Medioriente dove gli ibridi di GyrxSacro sono usati molto comunemente nella falconeria, si sta cercando di evitare qualsiasi possibilità di inquinamento genetico della popolazione selvatica di Falco sacro ricorrendo alla sterilizzazione di tali ibridi. Esistono varie metodologie che praticamente annullerebbero qualsiasi rischio di inquinamento dei pool genici delle popolazioni selvatiche: l’imprinting sull’uomo o su specie che non si trovano allo stato selvatico in quella regione, l’eventuale sterilizzazione degli ibridi (a parte che gli ibridi spesso sono già poco fertili o completamente sterili per loro fisiologia), l’obbligo dell’uso delle apparecchiature da radiotracking, sono solo alcune, se poi a queste aggiungiamo che è molto difficile che un ibrido sfuggito alla cattività possa riuscire ad accoppiarsi, soprattutto se non è ancora addestrato per la falconeria, in tal caso morirebbe prima di potere riprodursi, e che gli eventuali ibridi nati da questi incroci con gli individui selvatici saranno probabilmente sterili, ogni pericolo sarà eliminato. La tecnica per gestire correttamente i rapaci ibridi è di imprintarli sull’uomo o su una specie che non si trova allo stato selvatico nella regione in cui viene allevata questa specie o viene usata per la falconeria. Il solo esempio, in Inghilterra, in cui c’è un serio rischio di incrocio è l’accoppiamento tra la Poiana codarossa e la Poiana comune. Anche su questo fenomeno ci sono pochissimi dati e non si conoscono finora dei casi che dimostrino che ciò sia avvenuto. Ma nell’eventualità che ciò accada su scala sufficiente da creare preoccupazioni è meglio sterilizzare o effettuare un “malimprinting” delle codarossa, ma non c’è bisogno di fermare l’uso di specie esotiche nella falconeria come per esempio le Poiane di Harris e le codarossa stesse. Alcuni recenti studi hanno mostrato che le varie specie di falconi hanno in comune una gran parte dei loro geni così come l’uomo ha in comune circa il 95% del suo materiale genetico con altri primati. Il nostro intero concetto di specie sta cambiando e l’edificio tassonomico sta crollando. Così sarebbe una follia tentare di giungere a delle conclusioni con i dati di cui siamo in possesso fino ad oggi.
La base del problema dunque, da quanto visto, non è tanto la presenza di ibridi ma più che altro l’inquinamento del pool genico delle specie selvatiche. Questo è un problema mondiale e già esistono numerosi casi di inquinamento genetico per esempio gli incroci tra gatti domestici e gatti selvatici o tra cani inselvatichiti e lupi. Quindi è giusto che i geni selvatici rimangano tali e non vengano inquinati ma questo implica anche che l’ habitat delle popolazioni rimanga naturale e non si inquini! Ciò però non è facile.
L’inquinamento genetico non è comunque una fattore così grave. Infatti a volte l’introduzione di geni esterni attraverso l’out-breeding può aiutare le popolazioni selvatiche ad adattarsi meglio a nuove (e purtroppo attuali) variazioni ambientali e climatiche. In nord America, per esempio, il Peregrine Fund ha rilasciato al posto del Falco pellegrino della ssp. anatum, che si era quasi estinta, varie ssp. di Pellegrini nella speranza che si selezionasse naturalmente e rimanesse solo quella più adatta alle circostanze odierne. E questo potrebbe essere un es. di inquinamento dei geni selvatici, solo all’apparenza però; si è, infatti, scelto di operare appositamente così perché il pool genico della popolazione selvatica da restaurare con le reintroduzioni si era drammaticamente ridotto a causa della riduzione notevole del numero di individui (e del conseguente inbreeding, della deriva genetica ed eventuali effetti a “collo di bottiglia”) che la compongono. Introdurre geni estranei è servito ad allargare la variabilità genetica della popolazione, e come si sa la variabilità è la base dell’evoluzione e delle capacità adattative di una popolazione.
L’inquinamento del pool genico di una popolazione può avvenire anche in cattività, e questa, di solito, è una cosa da condannare aspramente. Spesso gli allevatori privati sfruttano per la riproduzione tutti gli individui di cui possono disporre, visto che i rapaci in cattività sono costosi, allora se l’allevatore dispone di una femmina di Falco peregrinus brookei e di un maschio Falco peregrinus peregrinus, molto spesso non esiterà ad accoppiarli, pur trattandosi di esemplari di ssp. diversa, e produrrà quindi degli ibridi intraspecifici. Questi ibridi non servono a niente, di solito (una eccezione è per esempio quella del Peregrine Fund illustrata sopra). Anzi, danneggiano il pool genico delle popolazioni in cattività. Questi incroci ottenuti in F1 (nel caso dell’es. sopra F.p.bookei x F.p.peregrinus) verranno reincrociati ulteriormente nelle successive generazioni e si perderà la traccia di tutti gli incroci e reincroci fatti. Alla fine si otterranno sì Falchi pellegrini ma che non si sa di che ssp. siano e raramente potranno avere un utilizzo al di fuori della riproduzione in cattività e della falconeria. E’ dunque da condannare questo modus operandi, bisognerebbe rendere obbligatori i pedigree ed i test genetici per tutti i rapaci prodotti in cattività (questo aiuterebbe anche ad evitare problemi di inbreeding e a gestire meglio la legalità degli esemplari).
Adesso viene spontanea una domanda: un ibrido se viene perso può sopravvivere allo stato selvatico? Certamente un ibrido ucciderà molte prede quando viene usato per la falconeria con risultati addirittura migliori di quelli ottenuti dalla specie pura. Allora si può pensare che un tal ibrido potrebbe continuare a vivere allo stato selvatico. E così esso può sopravvivere come un singolo individuo per tutta la sua vita ma non avrà la possibilità di diffondere il suo genoma perché gli risulterà difficile accoppiarsi. I rapaci da falconeria in generale (ibridi e non) non ancora addestrati avranno invece una bassissima possibilità di poter sopravvivere allo stato selvatico, e allora è essenziale che il falconiere prenda tutte le possibili precauzioni per prevenire la perdita di un rapace soprattutto se non adeguatamente addestrato (obbligo di uso del radiotracking ecc.).
Ultimo argomento da affrontare, visto che stiamo parlando di morale è se sia moralmente giusto produrli: a questo proposito ci si deve chiedere se sia giusta, allora, la produzione di tante razze nuove di cani o gatti domestici. A parte questo bisogna dire che un ibrido non si rende conto di essere tale, non ha coscienza, la coscienza è una prerogativa esclusiva dell’Homo sapiens. L’importante è che venga tenuto nel massimo benessere fisico e psichico ed evitandogli qualsiasi sofferenza, ma a questo punto il problema si estende a tutti gli animali in cattività…
ALCUNI TIPI DI IBRIDI E LORO CARATTERISTICHE
Allo scopo di illustrare in pratica le particolari caratteristiche degli ibridi, ho raccolto alcuni dati bibliografici su alcuni tipi di ibridi oggi molto usati in falconeria.
A) IBRIDO PELLEGRINO X PRATERIA
PESO DI VOLO: Maschio 500-600 g Femmina 750-870 g
Il primo di questi ibridi è nato negli USA nei primi anni ’80. Questo ibrido è più pesante di un Falco della prateria ma più leggero, nel peso di volo, di una femmina di Pellegrino. E’ un ibrido molto aggressivo, vivace e coraggioso. Le femmine sono molto adatte alla caccia al fagiano, alla pernice, alla starna ed alle anatre e si adattano bene alle prede di basso volo. Con il loro più leggero carico alare e con la loro coda più lunga rispetto al Pellegrino questi ibridi sono molto agili e possono picchiare in modo molto leggero e rapido. L’ influenza genetica dei due tipi di genitori permette a questo ibrido di poter catturare le prede attaccandole da alte posizioni aeree, in picchiata, tecnica in cui questo tipo di ibrido eccelle. Sono tipiche le picchiate rapide e potenti, fatte con un coraggio che manca nel Falco della prateria. Questo Falco è molto manovrabile e può avere delle performance straordinarie uccidendo prede di basso volo (come le pernici) dopo una picchiata da una posizione altissima e con la tipica astuzia del Falco della prateria che trattiene la preda prima che essa tocchi il suolo. Dal punto di vista del temperamento questo ibrido è più fiero del Pellegrino ma lo è meno di un Falco della prateria. E’ molto adattabile alle condizioni atmosferiche ventose, ma a causa del loro basso carico alare il vento eccessivamente forte può impedirgli di effettuare delle picchiate veloci. In condizioni di forte vento quindi un ibrido di Pellegrino x Girfalco o un semplice Pellegrino otterranno dei risultati migliori. I maschio dell’ ibrido Prateria x Pellegrino hanno anch’ essi molto talento e sono adatti a tutte le specie di uccelli terricoli comprese le starne. Possono catturare anche varie specie di Corvidi, grazie al fatto che questo ibrido è molto paziente e persistente nella caccia. I maschi hanno molta agilità, un carattere derivante dall’ influenza del Falco della prateria e sono capaci di lanciarsi dentro la fitta vegetazione allo scopo di catturare le loro prede.
B) IBRIDO GIRFALCO X PELLEGRINO
PESO DI VOLO:maschio 650-750 g femmina 1100-1170 g
Il peso di volo sopraindicato è tipico dell’ ibrido del Girfalco con il F. peregrinus peregrinus e non con altre sottospecie più piccole di Pellegrino. L’ibrido Girfalco x Pellegrino è di grosse dimensioni e molto potente. Le femmine sono capaci di catturare tutti i tipi di uccelli terricoli e non solo. Questo tipo di ibrido ha mostrato di avere molti tratti in comune con il Girfalco soprattutto nell’ atteggiamento. Come i Girfalchi esso ha una capacità di accelerazione molto potente e caccia spesso con la tecnica dell’ inseguimento (“cul levè”) e del volo di attesa (“waiting on flight”). Infatti il vantaggio di questo ibrido rispetto al Girfalco puro è che esso è più ubbidiente e coopera di più nel volo di attesa col falconiere. Come i Girfalchi esso richiede un grande sforzo per rimanere allenato (soprattutto le femmine) a causa del loro grosso peso corporeo comparato con quello dei Pellegrini puri. Comunque le femmine di GyrxPell sono molto adatte a volare in presenza di venti molto forti grazie alla loro potenza di volo, a differenza dei Pellegrini che invece volano male. Questo ibrido è molto simile al Girfalco anche per quanto riguarda la capacità di manovrare in volo, esso infatti possiede una potente capacità di accelerazione ed una notevole velocità durante la caccia grazie alla sua notevole massa muscolare. Questo tipo di ibrido ha bisogno di lavorare in campi moto aperti. Grazie alla capacità di manovra tipica del Girfalco esso può esplorare larghe aree di suolo così che fagiani, anatre e starne sono per lui delle facili prede. Questo tipo di ibrido infine può essere utilizzato anche per la caccia ai Corvidi.
C) IBRIDO GIRFALCO X SACRO
PESO DI VOLO: Maschio 850-950 g Femmina1200-1250 g
Di tutti gli ibridi con il Girfalco questo è il più simile al Girfalco. Il Girfalco ed il Falco sacro sono molto simili sia fisicamente sia mentalmente, e la loro combinazione produce un tipo di Girfalco più leggero e più vivace. Le femmine di questo tipo di ibrido sono capaci di catturare grosse prede e la loro velocità è notevole. Esse possono anche catturare le lepri grazie alla loro potenza. Come il Girfalco, questo tipo di ibrido ha bisogno di giornate ventose per poter cacciare al meglio, inoltre esso possiede una grande apertura alare (comparata a quella del Falco sacro) la quale gli permette di essere usato anche in giornate tempestose. Sia il maschio sia la femmina di questo tipo di ibrido possono essere utilizzate con successo nella caccia alle prede terricole. La maggiore area alare ed il conseguente minor carico alare consentono al GyrxSacro di raggiungere altezze elevatissime. All’origine, l’ibrido GyrxSacro è stato prodotto per consentire ai falconieri arabi di utilizzare falconi di enorme dimensione in ambiente desertico, a cui il Girfalco puro non è adattato. La selezione odierna dei GyrxSacro punta verso l’ottenimento di individui di mole sempre maggiore e colore sempre più puro (bianco o nero) mantenendo un buon adattamento a temperature elevate e clima secco (situazione tipicamente desertica).
CHECK-LIST DEGLI IBRIDI
La tabella seguente illustra alcuni degli ibridi naturali ed artificiali di cui sono venuto a conoscenza tramite la bibliografia. Se ne conoscete altri, per favore segnalatemeli. Come si vede negli Strigiformes i casi di ibridazione naturale ed artificiale sono rarissimi. In particolare non esistono ibridi artificiali proprio perché non avrebbero alcuna utilità; anche se sicuramente si può affermare l’esistenza in cattività di ibridi (o meglio incroci) tra varie sottospecie, per es. sono a conoscenza di ibridi tra Bubo bubo bubo e Bubo bubo sybiricus (Gufo reale europeo e Gufo reale siberiano).
Dalla tabella ho omesso tutti i tri- e quadri- ibridi così come tutti gli F2 e gli R2 di rapaci in cattività di cui sono a conoscenza, la lista risulterebbe troppo lunga
IBRIDI NATURALI
IBRIDI ARTIFICIALI
FALCONIFORMES
Chatartes aura x coragyps auratus
Aegypius monachus x Gyps fulvus
Gyps ruppellii x Gyps africanus
Milvus milvus x Milvus migrans
Accipiter genitlis x Buteo buteo
Buteo buteo x Buteo jamaicensis
Milvus migrans x Buteo buteo
Falco peregrinus x Falco mexicanus
Falco cherrug x Falco peregrinus
Falco cherrug x Falco biarmicus
Falco rusticolus x Falco cherrug
Falco tinnunculus x Falco naumanni
Accipiter fasciatus x Accipiter novaehollandiae
Falco peregrinus x Falco biarmicus
Falco peregrinus x Falco cherrug
Falco peregrinus x Falco columbarius
Falco peregrinus x Falco rusticolus
Falco peregrinus x Falco mexicanus
Falco peregrinus x Falco sparverius
Falco peregrinus x Falco deiroleucus
Falco peregrinus x Falco rufigularis
Falco cherrug x Falco rusticolus
Falco cherrug x Falco biarmicus
Falco rusticolus x Falco sparverius
Falco rusticolus x Falco columbarius
Falco rusticolus x Falco mexicanus
Parabuteo unicinctus x Buteo jamaicensis
Accipiter cooperii x Parabuteo unicinctus
Aquila chrisaetos x Aquila rapax
STRIGIFORMES
Otus asio x Otus kennicotti
BIBLIOGRAFIA
BIBLIOGRAFIA
1. Baptiste, S. and D. Jamieson. 1978. [Peregrine falcon–prairie falcon hybridization experiments.]. Unpubl. Rep. Reno, Nevada. 5 Pp..
2. Boyd, L. and N. Boyd. 1975. Hybrid falcon: The sharie at fledging. Hawk Chalk 14:53-54.
3. Cade, T.J. 1986. Propagating diurnal raptors in captivity: a review. International Zoo Yearbook 24/25:1-20.
4. Cade, T.J. and J.D. Weaver. 1976. Gyrfalcon X peregrine hybrids produced by artificial insemination. NAFA 15:42-47.
5. Corso, A. and D. Forsman. 1997. Hybrids between black kite and common buzzard. Alula 3:44-45.
6. Corso, A. and R. Gildi. 1998. Hybrids of black kite and common buzzard in Italy in 1996. Dutch Birding 20:226-233.
7. Dark, S.J., R.J. Gutiérrez and G.I. Gould Jr. 1998. The barred owl (Strix varia) invasion in California. Auk 115:50-56.
Ellis, D. H. 1995. What is Falco altaicus Menzebier? J. Rap. Res. 29 :15-25
9. Fairclough, K. 1919. The pallid harrier in Orkney. Birding World :253-255.
10. Fleischer, R.C. 1998. Genetics and avian conservation. pp. 29-47. In J.M. Marzluff and R. Sallabanks [eds.] . Avian conservation: research and management. Island Press, Washington, D.C. (Some papers presented at a symposium held at the 1996 joint meeting of the AOU and RRF)
11. Forsman, E. 1995. Spotted owl monitoring protocols for demographic studies. USDA, Forest Service, Pacific Norwest Research Station, Portland, Oregon.
Grant, P. R. and B. R. Grant. 1992. Hybridization of bird species. Science 256:193-197
13. Haig, S.M. and J.C. Avise. 1995. Avian conservation genetics. pp. 160-189. In J.C. Avise and J.L. Hamrick [eds.] . Conservation genetics: case histories from nature. Chapman & Hall, New York.
14. Hamer, T.E., E.D. Forsman, A.D. Fuchs and M.L. Walters. 1994. Hybridization between barred and spotted owls. Auk 111:487-492.
15. Hamer, T.E., E.D. Forsman, A.D. Fuchs and M.L. Waters. 1993. Abstract: Hybridization between barred and spotted owls. Journal of Raptor Research 27:72. (Abstr. presentation, annu. meet. Raptor Research Foundation, Inc., Bellevue, Washington, 11-15 November, 1992)
16. Hardaswick, V.J. and D.G. Smith. 1981. Peregrine X prairie hybrids: production & characteristics. Journal of the North American Falconers’ Association 20:4-11.
17. Hardaswick, V.J., D.G. Smith and T.J. Cade. 1984. Growth and behavioral development of peregrine x prairie falcon hybrids. NAFA 23:13-21.
18. Jefferson, B. 1994. Successful hybridization of common raven and American crow. Ontario Birds 12:32-35.
19. Keyser, C., B. Ludes, H. Pfitzinger and P. Mangin. 1995. Detection of sex-specific DNA fingerprint bands in the peregrine falcon (Falco peregrinus) using non radioactive 33.6 and 33.15 human probes. Ethology Ecology & Evolution 7:355-361.
20. Lány, P., I. Rychlík, J. Bárta, J. Kundera and I. Pavlík. 1999. Salmonellae in one falcon breeding facility in the Czech Republic during the period 1989-1993. Veterinarni Medicina – Czech 44:345-352.
21. Levy, S. 1999. Owl vs. owl. Natural History 108:28-32.
22. Lindsay, D.S., D.S. Zarlenga, H.R. Gamble, F. Al-Yaman, P.C. Smith and B.L. Blagburn. 1995. Isolation and characterization of Trichinella pseudospiralis garkavi, 1972 from a black vulture (Coragyps atratus). Journal of Parasitology 81:920-923.
23. Linthicum, J. 1988. Peregrine falcon monitoring, nest management, hack site, and cross-fostering efforts, 1988. Unpubl. Rep. Santa Cruz Predatory Bird Research Group, University of California, Santa Cruz. 75 Pp..
Mayr, E. 1970. Populations, species and evolution. Harvard Univ. Press, Cambridge, MS USA.
25. McIlhenny, E.A. 1937. A hybrid between turkey vulture and black vulture. Auk 54:384.
26. Mindell, D.P. 1983. Harlans hawk (Buteo jamaicensis harlani): a valid subspecies. Auk 100:161-169.
27. Morris, J. and R. Stevens. 1970. Successful cross-breeding of a peregrine tiercel and a saker falcon. Captive Breeding of Diurnal Birds of Prey, R.E. Kenward and G.F. Jolly, eds., Bol 1., No. 1., Brit. Falconers Club and the Hawk Trust. pp 55-7.
28. Murphy, C.J., T.J. Kern, E. Loew, N.C. Buyukmihci, R.W. Bellhorn, A. De Lahunta, W. Heck and D.L. Graham. 1985. Retinal dysplasia in a hybrid falcon. Journal of the American Veterinary Medical Association 187:1208-1209.
29. Nagy, T. 1998. Data on distribution of white-brested barn owls (Tyto alba). Aquila 103-104:149-150.
30. Norman, J., P. Olsen and L. Christidis. 1998. Molecular genetics confirms taxonomic affinities of the endangered Norfolk Island boobook owl Ninox novaeseelandiae undulata. Biological Conservation 86:33-36.
31. Oliphant, L.W. 1991. Hybridization between a Peregrine Falcon and a Prairie Falcon in the wild. Journal of Raptor Research 25:36-39.
32. Olsen, P. 1990. Social behavior. pp. 108-123. In I. Newton [ed.] . Birds of prey. Facts on File, New York.
33. Palmer, R.S. 1988. Family Cathartidae new world condors and vultures; family Accipitridae (first part) osprey, kites, bald eagles and allies, accipiters, harrier, Buteo allies. pp. 355-378. In R.S. Palmer [ed.] , Vol. 4. Handbook of North American Birds. Yale University Press, New Haven, CT.
34. Parrish, J.R. and C.M. White. 1997. Abstract: Comments on hybridization in raptors. Journal of Raptor Research 31:296-298. (Abstr. presentation, annu. meet. {IRaptor Research Foundation, Inc.}, Gainsville, Florida, 1986)
35. Ruos, J.L. 1978. Raptor hybridization–a review of the occurence, significance, and regulation of activities permitted under special purpose permit. Unpubl. rep. U.S. Fish and Wildlife Service, Washington D.C. 12pp.
36. Rychlík, I., O. Kubícek, V. Holcák, J. Bárta and I. Pavlík. 1994. DNA fingerprinting in Falconidae. Veterinarni Medicina – Czech 39:111-116.
37. Schlorff, R.W. 1981. Captive raptor breeding program. Job progress report, nongame wildlife investigations, California dept. of Fish & Game, Sacramento, California. 12pp.
38. Schmutz, S.M. and L.W. Oliphant. 1987. Chromosome study of peregrine, prairie, and gyrfalcons with implications for hybrids. Journal of Heredity 78:388-390.
Sibley, C. G., 1957. The evolutionary and taxonomic significance of sexual selection and hybridization in birds. Condor 59:166-191
40. Stevens, R. 1972. B.P.I.E. No. 27. Peregrine Falcon-Saker cross. Raptor Research 6:18-21.
41. Stevens, R. 1972. B.P.I.E. No. 49. Peregrine Falcon x Saker hybrid. 1 p..
42. Stevens, R. 1974. B.P.I.E. No. 127. Peregrine Falcon x Saker hybrid. 4 pp..
43. Stevens, R. 1974. B.P.I.E. No. 96. Peregrine Falcon x Saker hybrid. 3 pp..
44. Walton, B.J. 1981. Captive breeding 1981. Unpubl. rep. submitted to California Dept. of Fish and Game, Non-game Wildlife Management Section, Sacramento, California. 41 pp.
45. Walton, B.J. 1987. [California Raptor Conservation Committee recommended policy on hybridization of captive raptors.]. Letter to P.B. Bontadelli Dated June 17, 1987. 2 Pp..
46. Walton, B.J. 1987. [California Raptor Conservation Committee recommended policy on hybridization of captive raptors.]. Letter to P.B. Bontadelli Dated June 17, 1987. 2 Pp..
47. Woinarski, J.C.Z. 1998. Research and management for the conservation of birds in Australia. pp. 383-393. In J.M. Marzluff and R. Sallabanks [eds.] . Avian conservation: research and management. Island Press, Washington, D.C. (Some papers presented at a symposium held at the 1996 joint meeting of the AOU and RRF)
48. Wolhuter, B.R. and F. Kish. 1970. Courtship display observed between two species of buteos. Wilson Bulletin 82:96-97.
Paolo Taranto
