APPARATO RIPRODUTTORE FEMMINILE DEGLI UCCELLI
Nella maggioranza degli uccelli si sviluppano solo l’ovaio e l’ovidotto di sinistra, mentre quelli di destra sono presenti allo stato vestigiale. Di contro, nei rapaci le ovaie sono entrambe funzionanti (Domm, 1939). L’ovaio si trova in cavità addominale, in posizione caudale rispetto ai polmoni e caudo-laterale rispetto alla ghiandola surrenale; è appeso alla parete superiore dell’addome attraverso un legamento. Man mano che la femmina raggiunge la maturità sessuale e l’ovaio si sviluppa, si definiscono due sezioni ben distinte: una corticale esterna, una zona midollare, interna, contenente molti vasi sanguigni. Esternamente la corticale presenta uno strato di cellule peritoneali (possono essere alte, cuboidali o appiattite) che concorrono alla formazione di un epitelio. Completata la fase di sviluppo dell’ovaio si perde la netta distinzione tra zona midollare e corticale. La corticale è quindi formata da una zona parenchimatosa ricca di follicoli ovarici, immaturi mentre la midollare diventa un’area irregolare altamente vascolarizzata e con una componente muscolare rappresentata da muscolatura liscia. Una volta raggiunta la maturità sessuale, nella femmina l’attività dell’ovaio diventa ciclica e, con l’inizio della deposizione, i follicoli ovarici si sviluppano in base ad una gerarchia che impedisce una loro crescita contemporanea. Durante la deposizione l’ovaio assume un colore più chiaro e lo sviluppo follicolare è al massimo livello; durante la fase di riposo (detta anche periodo refrattario) l’ovaio diminuisce di dimensioni, si riducono anche i follicoli, fino a che diventa quiescente (Pollock et al., 2002). Ogni follicolo è sospeso da un peduncolo che contiene muscolatura liscia, vasi sanguigni e nervi. Il follicolo è composto da un ovocita primario circondato da vari strati di tessuto; questi strati hanno un ruolo endocrino e rappresentano la comunicazione tra ovario e ovidotto per il passaggio di ciascuna ovocellula. Su ciascun follicolo maturo è presente uno stigma, esso costituisce il punto dove l’ovocita romperà la membrana follicolare durante l’ovulazione. Prima dell’ovulazione l’ovocita primario subisce una meiosi riduzionale, passando da un numero di cromosomi diploide ad aploide, permettendo di ottenere così l’ovocita secondario con conseguente espulsione del primo corpo o globulo polare. L’ovulazione avviene grazie ad una moltitudine di fattori, tra i quali, ha un’elevata importanza il picco massimo raggiunto dall’ormone luteinizzante (LH) (Pollock et al., 2002). L’infundibolo è l’apertura prossimale dell’ovidotto (Figura 2), è responsabile della cattura dell’ovocellula matura che, abbandonato il follicolo, intraprenderà così il percorso al suo interno. Questa cattura è agevolata dalla sacca aerea addominale sinistra che circonda l’ovario lasciando scoperta la parte caudale, e permettendo così all’ovulo di scendere nell’apertura dell’infundibolo con maggior facilità.
Figura 2: Schema dell’apparato riproduttore femminile.
Una volta che l’ovocellula è arrivata nell’infundibolo, gli spermatozoi dovranno raggiungerlo piuttosto rapidamente per rendere possibile la fecondazione, in quanto la penetrazione spermatica deve avvenire prima che abbia inizio la deposizione dell’albume. All’altezza dell’infundibolo, nella zona a forma di imbuto, priva di tessuto ghiandolare, si avrà la fusione dei pronuclei maschili e femminili. Dopo l’ovulazione i follicoli ovarici che hanno espulso l’ovocellula matura vanno incontro a regressione e riassorbimento (Pollock et al., 2002). Le principali sezioni che formano l’ovidotto, in direzione prossimo-distale, sono: infundibolo, magnum, istmo, utero e vagina. La parete dell’ovidotto presenta una mucosa ed una sottomucosa, strati esterni di muscolatura liscia ed uno strato epiteliale (peritoneo). La mucosa presenta due tipi di cellule principali: cellule ciliate e cellule ghiandolari; il loro numero varia in base al tratto, ad esempio nel magnum predominano le cellule ghiandolari perché necessarie per la produzione di albume. Gli strati esterni di muscolatura liscia dell’ovidotto, insieme al movimento delle ciglia vibratili, servono a spingere l’uovo lungo l’ovidotto ed a trasportare lo sperma fino all’infundibolo (retroperistalsi) (Pollock et al., 2002). Il sito di fecondazione è rappresentato dalla parte più distale dell’infundibolo. Il magnum è un tratto ricco di ghiandole tubulari che concorrono alla formazione di pieghe nella mucosa ed hanno il ruolo fondamentale di secernere l’albume. Nell’istmo solitamente si formano la membrana interna ed esterna del guscio, e qui inizia anche la sua calcificazione. L’utero, in cui l’ovidotto converge, è composto da due porzioni ben distinte: una porzione craniale più corta di colore rossastro ed una porzione distale a forma di sacca, dove sosta l’uovo prossimo alla deposizione. L’utero aggiunge componenti come acqua ed elettroliti all’albume dell’uovo, inoltre, captando grandi quantità di calcio dal flusso sanguigno, rende possibile il completamento della calcificazione del guscio, caratterizzato da carbonato di calcio sotto forma di calcite. Esternamente viene poi apposto uno strato di cuticola che riduce l’evapotraspirazione, quindi la perdita di acqua, e limita la contaminazione batterica. La vagina è il condotto attraverso il quale l’uovo passa dall’ovidotto alla cloaca per poi fuoriuscire completamente dal volatile. I muscoli lisci dell’utero spingono l’uovo nella vagina attraverso lo sfintere vaginale. La presenza dell’uovo a questo livello stimola i neuroni nella cloaca che permettono di generare uno stimolo che condurrà l’uovo fino all’esterno della cloaca, ossia alla deposizione. Nella regione dello sfintere vi sono delle pieghe, dette fosse spermatiche, che agiscono come ghiandole che ospitano lo sperma; esse rappresentano il primo sito di stoccaggio del materiale seminale (Pollock et al., 2002).
Alessandro Ceccarelli
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